Гетеротрофы. Гетеротрофное питание. Гетеротрофный способ питания растений Какие организмы на земле питаются гетеротрофы

23.06.2021

Автотрофы никого не едят, органические вещества делают сами из неорганических.

Автофототрофы - энергию получают из света (фотосинтез). К фототрофам относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.
Автохемотрофы - энергию получают при окислении неорганических веществ (хемосинтез). Например,
- серобактерии окисляют сероводород до серы,
- железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного,
- нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.

Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза

Сходства: все это пластический обмен, из неорганических веществ делаются органические (из углекислого газа и воды - глюкоза).
Различие: энергия для синтеза при фотосинтезе берется из света, а при хемосинтезе - из окислительно-восстановительных реакций.

Гетеротрофы

Гетеротрофы получают органические вещества в готовом виде, с пищей. К гетеротрофам относятся животные, грибы и большинство бактерий.

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Что представляет собой микориза?
1) грибокорень
2) корневую систему растения
3) грибницу, распространившуюся в почве
4) нити гриба, образующие плодовое тело

Ответ

Выберите три варианта. К автотрофам относят
1) споровые растения
2) плесневые грибы
3) одноклеточные водоросли
4) хемотрофные бактерии
5) вирусы
6) большинство простейших

Ответ

1. Установите соответствие между группой организмов и процессом превращения веществ, который для нее характерен: 1) фотосинтез, 2) хемосинтез
А) папоротникообразные
Б) железобактерии
В) бурые водоросли
Г) цианобактерии
Д) зеленые водоросли
Е) нитрифицирующие бактерии

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и способами питания живых организмов: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) нитрифицирующая бактерия
В) хлорелла
Г) серобактерии
Д) железобактерии
Е) хлорококк

Ответ

Установите соответствие между характеристикой организмов и способом их питания: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) используется энергия света
Б) происходит окисление неорганических веществ
В) реакции протекают в тилакоидах
Г) сопровождается выделением кислорода
Д) присущ водородным и нитрифицирующим бактериям
Е) требует наличия хлорофилла

Ответ

1. Установите соответствие между примером и способом питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) цианобактерии
Б) ламинария
В) бычий цепень
Г) одуванчик
Д) лисица

Ответ

2. Установите соответствие между организмом и типом питания: 1) автотрофное, 2) гетеротрофное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосна сибирская
Б) кишечная палочка
В) амебa человеческая
Г) пеницилл
Д) хвощ полевой
Е) хлорелла

Ответ

3. Установите соответствие между одноклеточным организмов и типом питания, который для него характерен: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) холерный вибрион
Б) железобактерия
В) малярийный плазмодий
Г) хламидомонада
Д) цианобактерия
Е) дизентерийная амёба

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) бычий цепень
В) хвощ полевой
Г) серобактерия
Д) зеленый кузнечик

Ответ

5. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) хлорелла
Б) лягушка
В) шампиньон
Г) папоротник
Д) ламинария

Ответ

СОБИРАЕМ 6:
А) мукор
Б) нитрифицирующие бактерии
В) трутовик

Выберите один, наиболее правильный вариант. По способу питания подавляющее большинство бактерий
1) автотрофы
2) сапротрофы
3) хемотрофы
4) симбионты

Ответ

1. Установите соответствие между организмом и способом его питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный, 3) хемотрофный. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) спирогира
Б) пеницилл
В) серобактерия
Г) цианобактерия
Д) дождевой червь

Ответ

2. Установите соответствие между организмами и типами их питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лямблия
Б) гриб спорынья
В) хламидомонада
Г) цианобактерия
Д) сфагнум

Ответ

Установите соответствие между особенностью обмена веществ и группой организмов, для которых она характерна: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы
А) выделение кислорода в атмосферу
Б) использование энергии, заключенной в пище, для синтеза АТФ
В) использование готовых органических веществ
Г) синтез органических веществ из неорганических
Д) использование углекислого газа для питания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие организмы преобразуют энергию окисления неорганических веществ в макроэргические связи АТФ?
1) фототрофы
2) хемотрофы
3) гетеротрофы
4) сапротрофы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
1) на образование органических веществ используется солнечная энергия
2) на образование органических веществ используется энергия, освобождаемая при окислении неорганических веществ
3) в качестве источника углерода используется углекислый газ
4) в атмосферу выделяется конечный продукт - кислород

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой организм по способу питания относят к гетеротрофам?
1) хламидомонаду
2) ламинарию
3) пеницилл
4) хлореллу

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Микориза гриба представляет собой
1) грибницу, на которой развиваются плодовые тела
2) множество вытянутых в длину клеток
3) сложные переплетения гифов
4) сожительство гриба и корней растений

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и способом питании организмов: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) источником углерода служит углекислый газ
Б) сопровождается фотолизом воды
В) используется энергия окисления органических веществ
Г) используется энергия окисления неорганических веществ
Д) поступление пищи путем фагоцитоза

Ответ

Установите соответствие между особенностью питания организма и группой организмов: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) захватывают пищу путём фагоцитоза
Б) используют энергию, освобождающуюся при окислении неорганических веществ
В) получают пищу путём фильтрации воды
Г) синтезируют органические вещества из неорганических
Д) используют энергию солнечного света
Е) используют энергию, заключённую в пище

Ответ

Хемосинтезирующие бактерии способны получать энергию из соединений всех элементов, кроме двух. Определите два элемента, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Азот
2) Хлор
3) Железо
4) Магний
5) Сера

Ответ

1. Определите два организма, «выпадающих» из списка автотрофных организмов, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Амеба обыкновенная
2) Венерина мухоловка
3) Пинуллярия зеленая
4) Инфузория туфелька
5) Спирогира

Ответ

2. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) хламидомонада
2) хвощ полевой
3) подосиновик
4) кукушкин лён
5) дрожжи

Ответ

3. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) серобактерия
2) спирогира
3) мухомор
4) сфагнум
5) бактериофаг

Ответ

4. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) цианобактерия
2) амёба
3) ламинария
4) сфагнум
5) пеницилл

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Бактерии гниения являются по способу питания организмами
1) хемотрофными
2) автотрофными
3) гетеротрофными
4) симбиотическими

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Микоризу образуют
1) береза и подберезовик
2) береза и березовая чага
3) осина и подосиновик
4) сосна и боровик
5) кукуруза и головня
6) рожь и спорынья

Ответ

1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Примерами симбиотических отношений являются:
1) гриб трутовик и береза
2) росянка и насекомые
3) клубеньковые бактерии и бобовые растения
4) целлюлозоразрушающие бактерии и растительноядные животные
5) каннибализм у хищных рыб
6) актиния и рак-отшельник

Ответ

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В экосистеме смешанного леса симбиотические отношения устанавливаются между
1) берёзами и елями
2) берёзами и грибами-трутовиками
3) тлями и муравьями
4) ежами и насекомоядными птицами
5) берёзами и подберёзовиками
6) черемухой и опыляющими её мухами

Ответ

Установите последовательность этапов круговорота азота в природе, начиная со свободного азота атмосферы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) поглощение атмосферного азота бактериями
2) превращение свободного азота в связанные формы
3) потребление связанного азота животными
4) денитрификация связанного азота бактериями
5) усвоение соединений азота растениями

Ответ

Как отмечалось в начале одной из наших статей, питание представляет собой процесс получения энергии и веществ для клеточного метаболизма, в том числе для репарации и роста клеток. Гетеротрофные организмы, или гетерот-рофы - это организмы, которые используют органические источники углерода.

Было бы весьма полезным, если вы еще не сделали этого, прочитать соответствующей статье на этом этапе.

Выживание гетеротрофов прямо или косвенно зависит от активности автотрофов. Вес животные, грибы и большинство бактерий являются гетеротрофами. Практически все они получают энергию, потребляя пищу; именно вопросам, связанным с питанием гетеротрофов, будет посвящена данная глава. Существуют, однако, некоторые бактерии, способные использовать энергию света для синтеза собственных органических соединений из другого органического сырья. Таких бактерий называют фотогетеротрофами.

Гетеротрофы получают пишу самыми разнообразными способами. Однако пути превращения пиши в удобную для усвоения форму у многих организмов сходны и состоят из следующих процессов:

1) переваривание - расщепление крупных и сложных молекулярных комплексов, составляющих пишу, до более простых и растворимых форм;
2) всасывание - поглощение растворимых молекул, полученных в результате переваривания, тканями организма;
3) ассимиляция - использование поглощенных молекул для тех или иных целей.

Термин голозойное применим в основном к диким животным, со специализированным нише варительным трактом, или каналом. Большинство животных голозойные.

Голозойное питание включает следующие процессы.
1. Заглатывание обеспечивает захват пищи.
2. Переваривание - это расщепление крупных органических молекул на более мелкие и легче растворимые в воде. Переваривание можно разделить на два этапа. Механическое переваривание, или механическое разрушение пищи, например зубами. Химическое переваривание - это переваривание при помощи ферментов. Реакции, осуществляющие химическое переваривание, называются гидролитическими. Переваривание может быть как внеклеточным (происходит вне клетки), так и внутриклеточным (происходит внутри клетки).
3. Всасывание представляет собой перенос растворимых молекул, полученных в результате расшепления питательных веществ, через мембрану в соответствующие ткани. Эти вещества могут попадать либо непосредственно в клетки, либо сначала в кровяное русло, а уже затем переноситься в разные органы.
4. Усвоение (ассимиляция) - это использование поглощенных молекул для обеспечения энергией или веществами всех тканей и органов.
5. Выделение (экскреция) - эвакуация из организма непереваренных остатков пищи и выведение конечных продуктов обмена.

Животные, питающиеся растениями, называются растительноядными, питающиеся другими животными - плотоядными, а питающиеся смешанной пищей, т. е. и животной, и растительной, - всеядными. Некоторые животные (микрофаги) питаются мельчайшими частицами, например дождевые черви или фильтрующие организмы, такие как двустворчатые моллюски. Другие поглощают пищу в жидком виде, как, например, тли, бабочки и комары. Бывают животные, которые используют в пищу относительно крупные частицы, например гидра и актинии, захватывающие добычу щупальцами, или же крупные плотоядные, например акулы.

Для обозначения таких организмов иногда используют другие термины, означающие, однако, то же самое – сапрофиты (сапрофитное питание) и сапробионты (сапробионтное питание). Многие грибы и бактерии являются сапротрофами, например грибы Mucor, Rhizppus и дрожжи. Для переваривания сапротрофы выделяют в пищу ферменты, а затем поглощают и усваивают продукты этого внеклеточного переваривания.

Сапротрофы уничтожают органические остатки путем их разложения. Многие из образующихся простых веществ не используются самими сапротрофами, поэтому они поступают в пищу растениям. Следовательно, активность сапрофитов обеспечивает весьма важные связи между круговоротами биогенных элементов, делая возможным возврат этих элементов живым организмам.

Третья группа гетеротрофов - голозои . Голозойное питание включает три этапа: поедание, переваривание и всасывание переваренных веществ. Оно чаще наблюдается у многоклеточных животных, имеющих пищеварительную систему.

Голозойно питающихся животных можно подразделить на плотоядных , растительноядных и всеядных .
Однако пути превращения пиши в удобную для усвоения форму у многих организмов сходны и состоят из следующих процессов:

Заглатывание , которое обеспечивает захват пищи.
Переваривание – это расщепление крупных органических молекул на более мелкие и легче растворимые в воде. Переваривание можно разделить на два этапа. Механическое переваривание, или механическое разрушение пищи, например зубами. Химическое переваривание – это переваривание при помощи ферментов. Реакции, осуществляющие химическое переваривание, называются гидролитическими. Переваривание может быть как внеклеточным (происходит вне клетки), так и внутриклеточным (происходит внутри клетки).
Всасывание представляет собой перенос растворимых молекул, полученных в результате расшепления питательных веществ, через мембрану в соответствующие ткани. Эти вещества могут попадать либо непосредственно в клетки, либо сначала в кровяное русло, а уже затем переноситься в разные органы.
Усвоение (ассимиляция) – это использование поглощенных молекул для обеспечения энергией или веществами всех тканей и органов.
Выделение (экскреция) – эвакуация из организма непереваренных остатков пищи и выведение конечных продуктов обмена.

Мутуализм

Мутуализм представляет собой тесные отношения между двумя живыми организмами различных видов, взаимовыгодные для обоих «партнерои». Например, актиния Calliactis прикрепляется к раковине, в которой живет рак-отшельник. Актиния питается остатками пищи рака-отшельника и «путешествует» вместе с ним. В то же время актиния маскирует жилище рака и обеспечивает его защиту при помощи стрекательных клеток, расположенных в щупальцах. По-видимому, актиния не может существовать, не прикрепившись к раковине рака-отшельника, но и тот, если актиния вдруг покинет его, начинает искать другую, которую и перенесет на свою раковину.

Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу. Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных. Здесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить. В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium. Другими примерами служат микориза и эндосимбиоз.

Размытые границы

Интересно, что четкой границы между различными категориями организмов нет, ведь все живое постоянно приспосабливается к условиям существования, вырабатывая новые, порой совершенно невероятные механизмы выживания. Существует большая группа миксотрофов, занимающих промежуточное положение между гетеротрофами и автотрофами.

К ним относятся, в частности, насекомоядные растения, например – венерина мухоловка. Это растение образует органику с помощью фотосинтеза, но часть питательных веществ получает из тел насекомых, которых успешно заманивает в особые ловушки.

История с гетеротрофами и автотрофами лишний раз показывает, насколько сложно и интересно устроена жизнь на нашей планете и как бережно человек должен относиться к ней.

Определения гетеротрофов в научной литературе

Гетеротрофы – организмы, не способные синтезировать сложные органические вещества своих тел из простых неорганических соединений. Они извлекают из внешней среды и потребляют готовую пищу. В качестве источника питания им служит живая и мертвая масса разных видов организмов, продуктов их жизнедеятельности. К гетеротрофам относят животных, грибы, актиномицеты, некоторые виды бактерий и водорослей, бесхлорофилльные высшие растения. Сельскохозяйственные млекопитающие и птицы – гетеротрофы.
Гетеротрофы – организмы, использующие для питания органические вещества, произведенные другими живыми организмами, и не способные синтезировать органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы – разлагают органическое вещество до углекислого газа, воды, минеральных солей и возвращают их в окружающую среду. Этим обеспечивается круговорот веществ, который возник в процессе эволюции как необходимое условие существования жизни. При этом световая энергия солнца трансформируется живыми организмами в другие формы энергии – химическую, механическую, тепловую.
Гетеротрофы (от гетеро… и греч. – питание) – организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные автотрофами. К ним относятся все животные (включая человека), грибы и большинство микроорганизмов. В пищевой цепи экосистем они составляют группу консументов.
Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и ббльшая часть бактерий.
Гетеротрофы (от греческого geteг – другой) – организмы, нуждающиеся для своего питания в органическом веществе, образованном другими организмами. Гетеротрофы способны разлагать все вещества, образуемые автотрофами, и многие из тех, что синтезирует человек.
Гетеротрофы потребляют в пищу либо живые, либо отмершие ткани других организмов. Эта органика обеспечивает химической энергией гетеротрофные организмы для осуществления реакций вторичного фотосинтеза.
Гетеротрофы (от греч. heteros-другой) – это организмы, использующие для своего питания чужие тела (живые или мертвые), то есть готовые органические вещества. Очевидно, что жизнедеятельность гетеротрофов полностью определяется синтетической активностью автотрофов.

Гетеротрофный способ питания растений

Общая характеристика гетеротрофных растений

Таким образом, гетеротрофное питание клеток и тканей становится обычным, как и фотосинтез.

Гетеротрофный способ питания – усвоение как низкомолекулярных органических соединений, так и высокомолекулярных (белков, жиров, углеводов), но они должны пройти обработку – пищеварение. У растений различают 3 типа пищеварения: внутриклеточное - в цитоплазме, вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах; мембранное, осуществляется ферментами клеточных мембран; внеклеточное - ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток.

Сапрофиты

Механизмы сапрофитного питания растений и грибов сходны. В плазмолемме гиф грибов функционирует Н + -помпа (водородная помпа), с помощью которой в окружающую среду выделяются кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений, которые затем всасываются грибом. Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмолемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Этот способ распространен у водорослей (диатомовые водоросли, живущие на глубине, куда не проникает свет, питаются органическими веществами из окружающей среды). При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах к гетеротрофному питанию переходят хлорококковые, эвгленовые и др водоросли.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания встречается редко. Эти растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Gidiophytum formicarum – полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Растение использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев. Меченые личинки мух были переварены растением через месяц.

Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.

Раффлезия питается соками корней тропических лиан. В тело хозяина она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина - под землей. Лишь ее цветки (диаметр 1,5 м, красного цвета с запахом гниющего мяса) появляются на поверхности почвы.

Насекомоядные растения

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных насекомоядных растений. Они ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают и используют как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы.Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки, выполняющие и функцию фотосинтеза. По способу ее ловли растения делят на две группы. 1) Пассивная ловля, добыча а) прилипает к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадает в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, дарлингтония).

2) Активный захват насекомых а) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), б) ловля по принципу капкана - с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), в) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путем изменений в них тургора в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.

Пищеварение. Попавшее в ловушку насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи (росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое). Липкая слизь содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты, органические кислоты и ряд гидролаз, активных в кислой среде. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу желёзок, выделяющих кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Секреторные клетки имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета.

Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой (через 5 минут). Доминирующая роль в транспорте продуктов пищеварения принадлежит симпласту. Таким образом, процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (HCI - в желудке, муравьиная кислота - у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения».

В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + -помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка.

Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. (Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи).

«...все растения обладают способностью растворять белковые вещества... Это должно происходить при помощи растворителя, вероятно, состоящего из фермента вместе с кислотою».

Ч. Дарвин

Автотрофные организмы (от греч. «autos» - сам и «trophe» - питание) способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные - питаются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, использующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а также бактерии, способные утилизировать энергию окисления веществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растении.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления ма-кромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное - самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.

В настоящее время грибы относят к самостоятельному царству, однако многие стороны физиологии грибов близки к физиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного питания.

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н + -помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений в окружающем субстрате (внеклеточное кислое пищеварение) и всасыванию продуктов их распада.

Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмалемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Сахара и аминокислоты поступают в цитоплазму гифы в симпорте с ионами Н + с помощью специальных липопротеиновых переносчиков. Источником энергии для переноса органических веществ в симпорте с ионами Н + служит протондвижущая сила, включающая как ΔрН, так и электрический мембранный потенциал, возникающие благодаря работе Н + -помпы в плазмалемме (см. рис. 6.8).

Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. Причем и в этом случае перенос Сахаров в клетки осуществляется в симпорте с ионами Н + , т. е. с использованием про-тондвижущей силы плазмалеммы.

У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Как пример можно привести Gidiophytum formicarum - полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения.

Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы.

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы.

Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы.

При пассивном типе ловли добыча может а) прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана - с захлопыванием ловчих листьев над добычей (аль-дрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого (см. 13.6.1).

Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных желёзок (рис. 7.1). Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид ко-нитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных растений, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органическими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.

Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, которые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них - карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фос-фатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных - рибо-нуклеаза, липаза, а также пероксидаза.

Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыхательные яды - арсенит, цианид, а также хлороформ прекращают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.

Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НС1 - в желудке, муравьиная кислота - у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи, так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидролазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз (протеаз, фосфатаз, эстераз и др.), имеющих оптимум активности в кислой среде, создает благоприятные условия для переваривания пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения» (1875).

Сходство физиологии пищеварения у животных и растений уже не вызывает сомнения. В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка. Вслед за ионами Н + в полость желудка поступают анионы хлора, компенсирующие выход протонов. Для растений хлор не является необходимым макроэлементом и не накапливается в больших количествах в клетках. Поэтому вслед за ионами Н + из секреторных клеток пищеварительных органов насекомоядных растений выходит не хлор, а анионы органических кислот, прежде всего муравьиная кислота. Свойства кислой протеазы насекомоядных растений также сходны с пепсином желудка, максимальная активность которого наблюдается при рН 1-2.

Значение насекомоядное™. Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи.

В основе свойства насекомоядных растений питаться плотоядно лежит способность любой растительной клетки использовать для своего питания органические вещества, освобождаемые из запасной формы или притекающие из других частей растения. В целом растительные организмы, как правило, автотрофны, но углеродные соединения, синтезируемые в ходе фотосинтеза из СО 2 и воды, затем поступают из листьев во все другие части растения, которые питаются за счет этих готовых органических веществ, т. е. гетеротрофно. В тех случаях, когда растительный организм использует запасные органические вещества (углеводы, белки, жиры) или биополимеры цитоплазмы (например, из стареющих листьев), эти вещества должны быть предварительно гидролизованы и таким образом превращены в транспортабельную и усвояемую форму. Этот процесс принципиально не отличается от пищеварения у насекомоядных растений.

Процессы пищеварения в эндосперме. Наиболее удобный объект для изучения процесса пищеварения у растений - прорастающие семена, имеющие эндосперм с отложенными в нем запасами органических питательных веществ. В зрелых зерновках злаков зародыш непосредственно не контактирует с тканями эндосперма. Для мобилизации и всасывания запасных органических веществ (полисахаридов, белков) служит видоизмененная семядоля - щиток (рис. 7.2). По существу, функциональная роль щитка аналогична функции желудка животных. Можно ожидать, что и механизм переваривания нерастворимых запасных полисахаридов и белков эндосперма при прорастании семян принципиально сходен с тем, что происходит при переваривании животных тканей у насекомоядных растений и с пищеварительными процессами в желудке животных.

Действительно, в эпителиальных клетках щитка функционирует Н + -помпа, и щиток выделяет в эндосперм органические кислоты (лимонную и др.). В результате закисления клеток эндосперма, являющихся полумертвыми (ядра и многие органоиды в запасающих клетках эндосперма при созревании зерновок разрушаются), в них активируются кислые гидролазы, прежде всего α-амилазы, и крахмал разлагается до мальтозы и глюкозы. Вслед за секрецией кислот эпителиальные клетки щитка выделяют в эндосперм кислые гидролазы: α- и β-амилазы, цел-люлазу, протеазы, различные глюканазы, фосфатазу, РНКазу и др.

Вслед за щитком на третьи-четвертые сутки прорастания к пищеварительной деятельности щитка подключается и единственный живой слой клеток в эндосперме - периферический алейроновый слой (рис. 7.2). Алейроновые клетки также выделяют в эндосперм органические кислоты и кислые гидролазы (α-амилазу, протеазы, РНКазу и др.). Совместная деятельность щитка и алейронового слоя приводит к растворению запасных веществ эндосперма.

Щиток является также всасывающим органом. Плазмалеммой эпителиальных клеток щитка, граничащих с эндоспермом, осуществляется перенос Сахаров, аминокислот, неорганических катионов и анионов из эндосперма в цитоплазму клеток щитка с последующим поступлением транспортируемых питательных соединений в проводящие пучки, которые доставляют эти соединения в растущий зародыш. Этот процесс связан с работой мембранных Н + -помп, создающих протондвижущую силу. Перенос органических веществ через плазмалемму эпителиальных клеток щитка происходит в симпорте с ионами Н + .

Важно отметить, что процессы мобилизации запасных веществ в эндосперме находятся под гормональным контролем. Секреторная активность щитка активируется цитокинином и ауксином, а синтез и секреция гидролаз в алейроновых клетках полностью находятся под контролем гиббереллина, который поступает в алейроновые клетки из щитка и зародыша.

Растворение и отток запасных веществ из других запасающих органов, например из семядолей двудольных при прорастании семян, по-видимому, происходит сходным образом. Однако в этом случае осуществляется не внеклеточное, а внутриклеточное кислое пищеварение. Эти процессы изучены еще недостаточно.

Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах. Сезонная периодичность развития растений включает периоды покоя, перед наступлением которых ассимиляты, оттекающие из листьев, откладываются в запас. Эти запасенные питательные вещества необходимы для начала роста в следующий вегетационный период. Запасающие ткани семян, корней, стеблей, клубней представляют собой вместилища резервов питательных веществ. Накопление в клетках большого количества азота, углерода и других элементов требует образования осмотически неактивных или слабоактивных компонентов. Таковыми и являются макромолекулярные формы запасных питательных веществ: белки, полисахариды, триглицериды. Содержание белка в семенах довольно высоко. Больше всего белка в семенах бобовых (20 - 30%) и масличных (17 - 42%). В семенах злаков его 7-14% на сухую массу. Запасные белки локализованы в алейроновых зернах и белковых телах и представлены глобулинами (основная форма у двудольных) и альбуминами. Имеются также проламины и глютелины.

Алейроновые зерна - запасающие органеллы клеток размером от 0,1 до 25 мкм. Окружены одинарной мембраной. Содержание белка 70 - 80% на сухую массу. В состав алейроновых зерен входят также углеводы, фосфолипиды, фитин, РНК, соли щавелевой кислоты. Встречаются сложные и простые алейроновые зерна. Сложные алейроновые зерна характерны для некоторых двудольных и имеют включения двух типов - глобоидные и кристаллоидные, окруженные аморфным материалом. В кристаллоиде сосредоточено около 60%, в аморфной зоне - 35 -40 % и глобоиде - 3 - 5% белка от общего его содержания в алейроновых зернах. Часть запасных белков в алейроновых зернах образует комплексы с фитином, углеводами и липидами, которые при прорастании гидролизи-руются в первую очередь. В глобоиде локализован фитин - кальций- магниевая соль инозитфосфорной кислоты. В алейроновых клетках крахмалистого эндосперма злаков представлены простые алейроновые зерна. По размеру они меньше сложных и не содержат включений. Фитин локализован у них в белковом аморфном матриксе. В алейроновых зернах содержатся некоторые кислые гидролазы.

Белковые тела находятся в крахмалистом эндосперме зерновок злаков. Эти гетерогенные системы, включающие кроме различных групп запасных белков крахмал, липиды и ряд кислых гидролаз, имеют размеры в несколько микрометров.

Распад белков в семенах начинается почти сразу же после начала набухания и осуществляется несколькими группами протеаз. Различают три стадии протеолиза запасных белков при прорастании. На первой стадии идет лишь ограниченный протеолиз основной массы запасных белков. Распадаются альбумины и глобулины, локализованные в осевых органах зародыша, в алейроновых зернах алейронового слоя. Повышаются подвижность и растворимость белков. Гидролиз белков на этой стадии поставляет аминокислоты, необходимые для синтеза новых ферментативных белков. На второй стадии, которая длится 5-10 дней, белки в запасающих органах быстро распадаются до аминокислот, которые транспортируются к растущему зародышу, обеспечивая его гетеротрофное питание. На заключительном этапе в запасающих органах полностью деградируют структурные и ферментативные белки, которые обеспечивали процесс пищеварения.

Для семян двудольных характерно внутриклеточное переваривание белков. Их распад происходит в тех же клетках, в которых они отложены в запас. Значительные изменения в структуре алейроновых зерен заметны уже через 3 - 5 дней с начала набухания. В них резко возрастает активность кислых гидролаз - фосфатазы, протеазы. В первую очередь исчезают белки аморфного матрикса, затем белковые кристаллоиды и в последнюю очередь глобоиды. Каким образом поддерживается кислый уровень рН в алейроновых зернах, неизвестно. Возможно, в подкислении участвует обнаруженная в них щавелевая кислота. Для полного гидролиза белков в алейроновых зернах недостает собственных протеаз. Дополнительная эндопептида-за синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, который примыкает к алейроновым зернам. По мере истощения белковых запасов алейроновые зерна превращаются в вакуоли.

В зерновках злаков наряду с внутриклеточным пищеварением в алейроновом слое, щитке и зародыше осуществляется и внеклеточное пищеварение неживых клеток крахмалистого эндосперма. Внеклеточное пищеварение идет под действием щитка и клеток алейронового слоя, выделяющих в эндосперм кислоты, а затем и ряд кислых гидролаз, в том числе протеазы (см. рис. 7.2). Выделение кислот в эндосперм приводит к его подкислению, чем создаются оптимальные условия для работы гидролаз, имеющих оптимум действия при рН 4 - 6, а также для транспортных систем в эпителиальных клетках щитка, прилегающих к эндосперму и осуществляющих транспорт продуктов гидролиза из эндосперма в проводящие сосуды щитка. Установлено, что аминокислоты и дипептиды транспортируются гораздо эффективнее при кислых значениях рН наружной среды. Секреция гидролаз щитками кукурузы также наиболее интенсивна при рН 5,4 - 6,0.

Таким образом, подкисление эндосперма - важный этап в прорастании зерновок, так как он настраивает всю систему кислого внеклеточного пищеварения и транспорта на рабочий ритм. Низкомолекулярные пептиды, образующиеся вместе с аминокислотами при гидролизе белков, поглощаются щитками и сразу же гидролизуются щелочной эндопептидазой до аминокислот.

В семядолях тыквенных и бобовых распад белков начинается в алейроновых зернах вблизи эпидермиса и проводящих пучков, затем в столбчатой паренхиме и в последнюю очередь - в клетках губчатой паренхимы. В эндосперме злаков белковые тела сначала распадаются вблизи щитка, потом в алейроновом слое. Заметная потеря азота в крахмалистом эндосперме наблюдается уже на вторые сутки с начала набухания. В клетках алейронового слоя гидролиз белка начинается позже, на 3 -5-е сутки.

Мобилизация запасенных углеводов. Углеводы - важнейшая группа запасных питательных веществ семян. Некоторые семена содержат небольшой запас сахарозы, а также другие сахара (в зависимости от вида): стахиозу, мальтозу, галактозу, рибо-зу, фруктозу, глюкозу. Часто эти сахара связаны с белками в гликопротеиновые комплексы. Однако основным запасным полисахаридом в семенах является крахмал. Семена злаков содержат 50 - 76% крахмала от сухой массы (кукуруза и сорго - до 76, пшеница и ячмень-до 70%), бобовые-50-60% (горох-до 50, бобы - до 60%). Крахмал откладывается в пластидах при созревании семян. Когда крахмальные зерна вырастают до полных размеров, ламеллярная структура пластид разрушается. Размеры крахмальных зерен в семенах различных растений варьируют в пределах примерно от 15 (рис) до 50 мкм в диаметре (бобы). Кроме Сахаров и крахмала в качестве резервных углеводов могут выступать полисахариды, входящие в состав клеточных стенок. Это прежде всего гемицеллюлозы (галакто-маннаны, глюкофруктаны и др.).

При прорастании быстро исчезают запасы свободных Сахаров. Крахмальные гранулы, находящиеся в тесном контакте с цитоплазмой, начинают распадаться. На их поверхности обнаруживается шероховатость, указывающая на начавшийся гидролиз. На ранних стадиях прорастания часть крахмала распадается под действием фосфорилазы. Постепенно скорость фосфоролиза уменьшается и включается другой, более мощный механизм расщепления крахмала с помощью амилаз - гидролитический. Чтобы полностью расщепить крахмал до глюкозы гидролитическим путем, требуется целый комплекс ферментов: важнейшие из них - α- и (β-амилазы, а также α-глюкозидаза и предельная декстриназа.

Переваривание крахмала происходит как внутри клетки, так и внеклеточным путем. Внутриклеточное пищеварение характерно для семян двудольных растений и начинается уже в первые часы набухания в осевых органах. Содержание крахмала в семядолях гороха начинает снижаться лишь с 4 -5-го дня прорастания.

Лучше всего ход распада крахмала изучен у зерновок хлебных злаков, где основная его масса вовлекается в обмен через внеклеточное пищеварение. Процесс гидролиза начинается от щитка и распространяется к дистальной части эндосперма. В зоне эндосперма, примыкающей к щитку, уже через 20 ч от начала набухания зерновок крахмальные зерна разрушаются. Эпителиальные клетки щитка выделяют α- и β-амилазы, сначала запасные формы, а затем и вновь синтезированные. Щиток обеспечивает до 17% всей амилазной активности эндосперма. Выделение з-амилазы клетками алейронового слоя в эндосперм начинается на 3 -4-е сутки. За этот срок крахмал эндосперма уже частично переварен, наблюдается деструкция клеточных стенок, что облегчает процесс секреции и пищеварение.

Усвоение жиров. Свыше 75% семян всех видов цветковых растений содержат жиры в качестве питательного резерва, используемого при прорастании. Запасы как нейтральных жиров, так и значительные количества полярных липидов сосредоточены в сферосомах. Это частицы сферической формы диаметром до 0,5 мкм, а иногда и больше, окруженные одинарной мембраной. В сферосомах обнаружена активность кислой липазы. Основные функции сферосом - запасание и переваривание жиров. У злаков этот процесс начинается сразу после начала набухания зерновок, хотя скорость его первоначально невысока и достигает максимума на 3 -4-й день от начала набухания. У семян масличных распад запасных жиров начинается на 2 -3-й сутки от начала набухания и проходит, как и у других групп растений, в три этапа. На первом этапе жиры под действием фермента липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты; на втором - жирные кислоты расщепляются в ходе окисления до ацетил-СоА, который на третьем этапе может превращаться в другие соединения (см. 4.24 и 4.42) или подвергаться дальнейшему окислению.

Ключевая роль в переваривании жиров принадлежит кислой липазе, обладающей невысокой специфичностью и расщепляющей все глицериды. Она может депонироваться в созревающих семенах, а может синтезироваться вновь при прорастании семян в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортироваться в сферосомы клетки. При прорастании семян отмечен тесный контакт сферосом с глиоксисомами, в которых под действием щелочной липазы происходит дальнейший распад моноглицеридов, а также β-окисление жирных кислот. Там же протекают реакции глиоксилатного цикла, в которых ацетил-СоА может превращаться в янтарную и щавелевоуксусную кислоты. Еще один продукт распада жиров - глицерин - восстанавливается до фосфодиоксиацетона и далее может превращаться в сахара путем глюконеогенеза (см. рис. 4.11).

Важность изучения гетеротрофного питания определяется тем, что все незеленые органы растений (корни, цветки, плоды) и все клетки растений в темноте питаются гетеротрофно.

просмотров

Сохранить ВКонтакте